Ուիքիփետիա

Քաղցրածին

Քաղցրածինը, բազմապատկաճիւղ օսլայէ (polysaccharide) կազմուած քաղցրուցէ, որ կը ծառայէ որպէս կենսուժի մթերման ձեւ, կենդանիներու [1]սունկերու եւ մանրէներու:[2] Օսլայի կազմութիւնը կը ներկայացնէ գլխաւոր մթերում քաղցրուցի, մարմինի մէջ:

Քաղցրածինը պաշտօն կը կատարէ երկու ձեւերէն մէկը, որպէս կենսուժի պահուստ, քաղցրածինը ըլլալով կարճաժամկէտ իսկ միւսը ըլլալով դրիկլիսերիտը (triglyceeride) որ կը պահուի ճարպային հիւսուածքի (adipose tissue) մէջ, այսինքն մարմինի ճարպ, երկարաժամկէտ մթերման համար: Մարդու մօտ, քաղցրածինը առաջին հերթին, կը կուտակուի լեարդի բջիջներու եւ ոսկորային մկանի մէջ:[3][4] Լեարդի մէջ, քաղցրածինը կը ներկայացնէ 5–6 տոկոս օրկանի կշիռքէն, եւ չափահասի մը լեարդը, որ կը կշռէ 1.5 քիլօկրամ, կարող է վերիվերոյ բարդել 100–120 կրամ քաղցրածին:[3][5] Ոսկորային մկանի մէջ, քաղցրածինը կը յայտնաբերուի ցած խտացումով (1–2 տոկոս մկանի բովանդակութենէ) եւ չափահասի մը ոսկորային մկանը որ կը կշռէ 70 քիլօկրամ կարող է վերիվերոյ բարդել 400 կրամ քաղցրածին:[3] Գումարը քաղցրածինի, կուտակուած մարմինի մէջ - մասնաւորապէս մկանի եւ լեարդի մէջ - մեծ մասամբ կախում ունի ֆիզիքական մարզանքէ, յատակային փոխարկական մակարդակէ (basal metabolic rate) եւ ուտելու սովորութիւններէ: Քաղցրածինը կը գտնուի նաեւ փոքր գումարներով, ուրիշ հիւսուածքներու եւ բջիջներու մէջ, նոյնպէս կը գտնուի երկամունքներու, կարմիր արեան բջիջներու (red blood cells),[6][7][8]սպիտակ արեան բջիջներու (white blood cells) մէջ[9] եւ նաեւ կլիալ (glial) բջիջներու մէջ որ հաստատուած են ուղեղի մէջ:[10] Արգանդը նաեւ կը կուտակէ քաղցրածինը յղութեան ժամանակ, որ սնուցանէ սաղմը:[11]

Մօտաւորապէս 4 կրամ քաղցրուց ներկայ են միշտ մարդու արեան մէջ,[3] ծոմ պահող անձերու մօտ, արեան քաղցրուցը (blood glucose) պահուած է կայուն այս մակարդակի, շնորհիւ քաղցրածինի կուտակման լեարդի եւ ոսկորային մկանի մէջ:[3] Քաղցրածինի մդերումը ոսկորային մկանի մէջ, կը ծառայէ որպէս կենսուժի պահուստ նոյնինքն մկաններու համար,[3] թէպէտեւ մկանի քաղցրածինի խորտակումը կ'արգիլէ մկանի քաղցրուցին գործածութիւնը արիւնէն, հետեւաբար արտադրել քանակը արեան քաղցրուցի օգտագործելու համար այլ հիւսուածքներու մէջ:[3] Քաղցրածինի մդերումը լեարդի մէջ կը ծառայէ որպէս քաղցրուցի պահուստ տեւողութեամբ մարմինի մէջ, մասնաւորապէս կեդրոնական ջղային համակարգի (central nervous system) մէջ:[3]Մարդկային ուղեղը կ'սպառէ մօտաւորապէս 60 տոկոս արեան քաղցրուց, ծոմ պահող անձի մը մօտ:[3]

Քաղցրածինը համազօր է նշայի (starch), քաղցրուցի բոլիմէր (polymer) որ կը պաշտօնարկէ որպէս կենսուժի պահուստ բոյսերու մօտ: Ան ունի կառուցուածք ամիլոբեքդինի (amylopectin) նման (նշայի բաղկացուցիչ), սակայն ընդարձակօրէն աւելի ամփոփ է քան նշան: Երկուքն ալ սպիտակ փոշի են, չոր կացութեան: Քաղցրածինը կը գտնուի հատիկի կերպով բջջանիւթի (cytosol/cytoplasm) մէջ զանազան բջիջներու մէջ եւ կը ներկայացնէ կարեւոր դեր քաղցրուցի շրջանի (glucose cycle) համար: Քաղցրածինը կը ծառայէ որպէս կենսուժի մթերում որ արագօրէն զօրաշարժի կ'ենթարկուի հանդիպելու յանկարծական քաղցրուցի կարիք, սակայն ան նուազ ամփոփ է քան դրիկլիսերիտներու կենսուժի մթերումը: Անիկա նաեւ կը գործէ իբրեւ մթերման պահեստ բազմաթիւ մակաբուծական նախակենդանիներու մօտ:[12][13][14]

Քաշցրաղինի ծրագրային 2D XS պատկեր: Կլիգոժենինի (glycogenin) կեդրոնային բնասպիտ շրջապատոած ճիւղաւորուած քաշցրուցի միաւորներու կողմէ: Ամբողջ կլոր հատիկը կրնայ ըլլալ բովանդակէ 30,000 քաշցրուցի միաւորներ:[15]
Հիւլէական (atomic) կառուցուածքի պատկեր, քաղցրուցի միաւորներու միայնակ ճիւղաւորուած, քաղցրածինի մասնիկի մէջ:
Քաղցրածին (սեւ հատիկներ) տափորդի սերմնակենդանքի մէջ, TEM-ի (transmission electron microscopy) միջոցով, չափ: 0.3 µm

Կառուցուածք

Խմբագրել

Քաղցրածինը ճիւղաւորուած պիոբոլիմէր է (biopolymer), որ բաղկացած է գծակերպ շղթայէ քաղցրուցի մնացորդէ, որ միջին երկարութիւնը մօտաւորապէս 8-էն 12 քաղցրուցի միաւորներ է:[16]

Քաղցրուցի միաւորները շղթայուած են միասին գծային ձեւով ըստ ա(1→4) կլիքոզիտային կապերով (glycosidic bonds) մէկ քաղցրուցէն յաջորդը: Ճիւղերը կապուած են շղթաներու հետ որոնք ճիւղաւորուած են ըստ ա(1→6) կլիքոզիտային կապերով առաջին քաղցրուցի նոր ճիւղի եւ ցողունային շղթայի քաղցրուցի միջեւ:[17]

Քաղցրածինի համադրութեան շնորհիւ, իւրաքանչիւր հատիկ քաղցրածին ունի իր կեդրոնին կլիգոժենին (glycogenin) բնասպիտ:[18]

Քաղցրածինը մկանի, լեարդի եւ ճարպ բջիջներու մէջ, կուտակուած է ջրատ ձեւով, եւ բաղկացած է քաղցրածինի մէկ մասի երեք կամ չորս մաս ջուրէ, բաժին առ բաժին, միացած 0.45 միլլիմոլ (18 հազարորդակրամ) կալիոմէ, մէկ կրամ քաղցրածինի [4] հետ:

Քաղցրուցը ներմղական մասնիկ է եւ խորունկ ազդեցութիւն ունի բարձր խտացումով ներմղական ճնշումի վրայ, որ հաւանաբար կ'առաջնորդէ բջջայինի վնաս կամ բջջայինի մահ, եթէ հաւաքուած է բջիջի մէջ առանց փոփոխութեամբ:[2] Քաղցրածինը ոչ ներմղական մասնիկ է, ուրեմն կարող է գործածուիլ որպէս լուծոյթ, քաղցրուցի պահեստի բջիջի մէջ, առանց ճեղքելու ներմղական ճնշումը:[2]

 
1,4-α-glycosidic շղթայաւորութիւններ, քաղցրածինի օլիկոմերի մէջ:
 
1,4-α-glycosidic եւ 1,6-glycosidic շղթայաւորութիւններ քաղցրածինի օլիկոմերի մէջ:

Պարտականութիւններ

Խմբագրել

Լեարդ

Խմբագրել

Երբ կերակուր մը, որ կը պարունակէ ածխաջրատներ (carbohydrates) կամ բնասպիտներ (protein), սպառուած է եւ մարսուած է, արեան քացրուցի մակարդակը կը բարձրանայ եւ ստամոքսի գեղձը (pancreas) կ'արտադրէ էնսիւլին (insulin): Արեան քացրուցը portal-ի երակէն կը մտնէ լեարդի բջիջներու (hepatocytes) մէջ: էնսիւլինը կը գործէ լեարդի բջիջներու վրայ, որ գրգռէ գործողութիւնը բազմաթիւ խմորիչներու (enzymes), մէջը առնելով քաղցրածին սինթազը (glycogen synthase): Քաղցրուցի մասնիկները աւելցուած են շղթայէ քաղցրուցին, որչափ ատեն որ էնսիւլինը եւ քաղցրուցը կը մնան լիառատ: Այս հետծննդաբերական (postprandial) կամ "կշտացած" վիճակին, լեարդը կ'առնէ աւելի քաղցրուց արիւնէն, քան այդ արձակէ:

Կերակուր մը սպառելէ ետք, եւ երբ քացրուցի մակարդակը կը սկսի նուազիլ, էնսիւլինի արտադրութիւնն ալ կը նուազի եւ քաղցրածինի համադրոյթը կը դադրի: Երբ կարիքը կայ կենսուժի, քաղցրածինը կը քանդուի եւ կը հակափոխուի դարձեալ քացրուցի: Քաղցրածին ֆոսֆորիլազը (glycogen phosphorylase) սկզբնական խմորիչն է քաղցրածինի անյաջողութեան: Յաջորդ 8–12 ժամերուն, քաղցրուցը որ բխած է լեարդի քաղցրածինէն, առաջին աղբիւրն է արեան քաղցրուցի օգտագործուած մնացած մարմինի մասերէ, վառելանիւթի համար:

Կլիւգակոնը (glucagon), ուրիշ ներազդակ (hormone) արտադրուած ստամոքսային գեղձէն, բազմաթիւ ձեւով կը ծառայէ որպէս հականշան էնսիւլինի: Երբ էնսիւլինի մակարդակը բնականոնէն վար է (երբ քաղցրուցի արեան մակարդակը կը սկսի նուազիլ բնականոն կարգէն վար), կլիւգակոնը արտադրուած է աճող քանակութեամբ եւ այդ կը գրգռէ glycogenolyse-ը (խորտակումը քաղցրածինի) եւ gluconeogenesis-ը (արտադրութիւնը քաղցրուցի ուրիշ աղբիւրներէ):

Մկան

Խմբագրել

Քաղցրածինի մկանային բջիջները, կը գործեն որպէս քացրուցի անմիջական պահեստային աղբիւր, մկանային բջիջներու համար: Այլ բջիջներ որոնք կը պարունակեն քաղցրուց փոքր քանակով, այն կ'օգտագործեն նաեւ տեղական տարածքով: Քանի որ մկանային բջիջները չունին քաղցրուց-6-ֆոսֆադազ (glucose-6-phosphatase), որ անհրաժեշտ է քաղցրուցը արեան մէջ տեղափոխելու համար, քաղցրածինը որ կը կուտակեն, շահաւոր է միմիայն ներքին գործածութեան եւ ոչ բաժին ունենալով այլ բջիջներու հետ: Այս հակադրուած է լեարդի բջիջներու հետ, որ ներկայացուած պահուն, իսկոյն կը բաժանէ կուտակուած քաղցրածինը քաղցրուցի, եւ այն կ՛ուղարկէ արեան հոսանքի միջոցով, որպէս վառելանիւթ ուրիշ օրկաններու:[19]

Պատմութիւն

Խմբագրել

Քաղցրածինը յայտնաբերուած է Գլոտ Պեռնարտի (Claude Bernard) կողմէ: Անոր փորձերը ցուցադրեցին թէ լեարդը կը  պարունակէ նիւթ մը որ կը նուազեցնէ շաքարը խմորի գործողութեան միջոցով: Մօտ 1857 թուին, ան նկարագրեց նիւթի մը մեկուսացութիւնը, որ կոչեց " նիւթ քաղցրուց" (la matière glycogène) կամ "շաքար պարունակող նիւթեր" (sugar-forming substance): Լեարդի քաղցրածինի յայտնաբերութենէ անմիջապէս յետոյ, Ա. Սանսոն (A. Sanson) հաստատեց որ մկանային  հիւսուածքը կը պարունակէ նաեւ քաղցրածին: Քաղցրածինի փորձական բանաձեւը (C6H10O5)n հաստատուած է Գէգուլէ-ի (Kekulé) կողմէ 1858-ը թուին:[20]

Նիւթափոխանակութեան (metabolism)

Խմբագրել

Համադրոյթ

Խմբագրել
Հիմնական յօդուած՝ Glycogenesis։

Քաղցրածինի համադրոյթը, տարբեր իր անյաջողութեան,endergonic — Այդ կը պահանջէ զօրութիւն: Զօրութիւնը քաղցրածինի համադրոյթի համար, կը ստացուի իւրիտին դրիֆոսֆաfդ (uridine triphosphate (UTP)) որ կը ներգործէ քաղցրուց-1-ֆոսֆատ (glucose-1-phosphate), եւ կը կազմէ UDP-glucose, հակազդեցութեան մը մէջ տարանջատուած UTP—glucose-1-phosphate uridylyltransferase-ի կողմէ: Քաղցրածինը համադրուած է UDP-glucose-ի մոնոմերներէ, առաջին հերթին կլիգոժենին (glycogenin) բնասպիտի շնորհիւ, որ ունի երկու պանրիտի խարիսխներ քաղցրածինի ծայրը, որովհետեւ կլիգոժենինը համանման երկամաս է: Ութը քաղցրուցի մասնիկներ աւելացուելէ ետք պանրիտի վրայ, քաղցրածին սինթազ խմորիչը հետզհետէ կ՛երկարէ քաղցրածինի շղթան, գործածելով UDP-glucose-ը, կցելով ա(1→4) - կապուած քաղցրուցը քաղցրածինի շղթայի ծայրը:[21] 

Քաղցրածինի ճիւղաւորման խմորիչը կը տարանջատէ, վեց կամ եօթը քաղցրուցի մնացորդներու վերջածայրերու փոխանցումը չխթանուած ծայրէն, դէպի քաղցրուցի մնացորդի C-6 հիտրոգսիլ (hydroxyl) խումբին, խորացնելով քաղցրածինի մասնիկի ներքը: Ճիւղաւորման խմորիչը կարող է գործել միայն մէկ ճիւղի վրայ, որ ունի առնուազն 11 մնացորդ, եւ խմորիչը կարող է տեղափոխուիլ նույն քաղցրուցի շղթայի կամ յարակից քաղցրուցի շղթայի վրայ:

Խորտակում

Հիմնական յօդուած՝ Glycogenolysis։

Քաղցրածինը բաժնուած է չխթանուած ծայրերէ, ըստ քաղցրածին ֆոսֆորիլազ (glycogen phosphorylase) խմորիչը, որ արտադրէ քաղցրուց-1-ֆոսֆադ մոնոմէրներ (monomers of glucose-1-phosphate):

 
Action of Glycogen Phosphorylase on Glycogen

Մարմինի մէջ, ֆոսֆորոլիզը (phosphorolysis) կ՛ընթանայ քաղցրածինի խորտակման ուղղութեամբ, որովհետեւ համեմատութիւնը  ֆոսֆադի (phosphate) եւ քաղցրուց-1-ֆոսֆադի, սովորաբար աւելի մեծ է, քան 100:[22] Քաղցրուց-1-ֆոսֆադ այնուհետեւ կը վերածուի  քաղցրուց-6-ֆոսֆադազ (glucose 6-phosphate (G6P)) ըստ ֆոսֆոկլիւգոմիւդազ (phosphoglucomutase): Անհրաժեշտ է հատուկ քայքայող խմորիչ (debranching enzyme), ճիւղաւորուած քաղցրուցի ա(1-6) մասնաճիւղերը հեռացնելու համար եւ շղթան վերաձեւավորելու համար գծային բոլիմէրի (polymer): Արտադրուած G6P մոնոմէրները ունին երեք հնարաւոր ճակատագրեր:

Դարմանական վերաբերութիւն

Խմբագրել

Քաղցրուցի նիւթափոխանակութեան անկարգութիւնները

Շաքարախտը (diabetes) ամենատարածուած հիվանդութիւնն է որ քաղցրածինի նիւթափոխանակութիւնը (metabolism) կը դառնայ անբնականոն, որ այդ դէպքին էնսիւլինի աննորմալ քանակութեան պատճառով, լեարդի քաղցրածինը կարող է աննորմալ կերպով կուտակուիլ կամ նուազիլ: Բնականոն քաղցրուցի նիւթափոխանակութեան վերահաստատութիւնը ընդհանրապէս բնականոն վիճակի կը վերածէ քաղցրածինի նիւթափոխանակութիւնը :

Հիբոկլիսեմիայի (hypoglycemia) դէպքին, չափազանց էնսիւլինի հետեւանքով, լեարդի քաղցրածինի մակարդակը բարձր է, բայց էնսիւլինի բարձր մակարդակը կ՛ընդմիջէ կլիգոժենոլիզը, որ անհրաժեշտ է արեան շաքարի բնականոն մակարդակի պահպանման համար: Կլիւգակոնը (glucagon) այս տեսակի հիբոկլիկեմիայի տարածուած բուժում է:

Խմորիչները, որ անհրաժեշտ են քաղցրածինի համադրոյթին կամ խորտակման, անոնց թերութիւնը կը պատճառէ զանազան ներածին սխալներ նիւթափոխանակութիւնը մասին (inborn errors of metabolism): Ասոնք հաւաքաբար կը վերաբերուին իբր քաղցրածինի մթերման հիւանդութիւններ (glycogen storage diseases):

Քաղցրածինի սպառում եւ տեւականացնում

Երկար հեռաւորութեան վրայ գտնուող մարզիկները, նման վազքի (marathon) մրցումի վազողները, ձիւնամուճակով սահողները (cross-country skiers) եւ հեծանուորդները, յաճախ փորձառութիւն ձեռք կը բերեն քաղցրաղինի ոչնչացման, ուր գրեթէ ամբողջ մարզիկներու քաղցրաղինիի պահեստը կը սպառուի երկար ժամանակ ջանադրութիւն կատարելէ ետք, առանց բաւական ածխաջրատի (carbohydrate) սպառման: Այս բներեւոյթը կը կոչուի հարուածել պատը (hitting the wall):

Քաղցրածինի սպառումը կրնայ կանխագրաւուիլ երեք հաւանական ձեւերով: Առաջինը, մարզանքի ժամանակ, փոխարկութիւնը դէպի արեան քաղցրուց այսինքն բարձր կլիսեմիք ցուցանիշով (high glycemic index) ամէնաբարձր մակարդակ ունեցող ածխաջրատները, սպառուած են շարունակաբար: Լաւագոյն արդիւնքը այս ռազմահնարքին, կը փոխարինէ 35 տոկոս սպառուած քաղցրուց սիրտի զարկի արագութեան մօտ առաւելագոյնը 80 տոկոսէն վեր: Երկրորդը, համբերութիւն կրթութեան յարմարումները եւ մասնագէտ սննդականոները (օրինակ ծոմապահութիւն ընել ցած ուժգնութեամբ տեւականացման կրթութիւն), մարմինը կարող է պայմանաւորել type I մկանի մանրաթելեր, որ զարգացնէ վառելանիւթի գործածութեան կարողութիւնը եւ պաշտօնարկել կարողութիւնը աճեցնելու հարիւրորդութիւնը ճարպաթթուներու գործածուած իբր վառելանիւթ,[23][24] պահելով ածխաջրատի օգտագործութիւնը ամբողջ աղբիւրներէ: Երրորդ, վատնելով ածխաջրատները լայն քանակներով քաղցրածինի պահեստը պարպելէ ետք, ի հետեւանք մարզանքի կամ սնունդի կանոնաւորման, մարմիը կարող է յաւելացնել քաղցրածինի միջամկանի մթերումը:[25][26][27] Այս ընթացքը ճանչցուած է ածխաջրատի դիզում (carbohydrate loading): Ընդհանուր առմամբ, ածխաջրերի աղբիւրի կլիսեմիք ցուցանիշը, նշանակութիւն չունի, քանի որ մկաններու էնսիւլինի զգայականութիւնը կ՛աճի ժամանակաւոր ձեւով, քաղցրածինի ոչնչացման արդիւնքով:[28][29]

Երբ քաղցրաղինի պարտաւորութիւնը փորձառութիւն ձեռք կը ձգէ, մարզիկները յաճախ ծայրահեղ յոգնածութիւն կը զգան, որ դժուար կ՛ըլլայ իրենց որ շարժին: Իբր ակնարկութիւն, ամենալաւ կոչուած հեծանուորդը աշխարհի մէջ, սովորաբար կը կատարէ 4-էն 5 ժամ մրցում, ճիշդ քաղցրածինի ոչնչացման սահմաններուն, գործածելով առաջին երեք ռազմահնարքները:

Երբ մարզիկները կը ստանան ածխաջրատ եւ սրճիտ (caffeine) իբր սնունդ, մարզանք ընելէ ետք, անոնց քաղցրածինի պահեստը կը լեցուի արագօրէն,[30][31] սակայն, նուազագոյն չափը սրճիտի որ բժշկականօրէն կարեւոր ազդեցութիւն ունի քաղցրածինի առլցման վրայ, հաստատուած չէ:[31]

Տե՛ս նաեւ

Խմբագրել

Ծանօթագրութիւններ

Խմբագրել
  1. ↑ Sadava (2011)։ Life (9th, International հրտրկթն․)։ W. H. Freeman։ ISBN 9781429254311 
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 Biochemistry (Eighth հրտրկթն․)։ New York։ 2015-04-08։ ISBN 9781464126109։ OCLC 913469736 
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 3,7 3,8 «Four grams of glucose»։ American Journal of Physiology. Endocrinology and Metabolism 296 (1): E11–21։ January 2009։ PMC 2636990։ PMID 18840763։ doi:10.1152/ajpendo.90563.2008։ «Four grams of glucose circulates in the blood of a person weighing 70 kg. This glucose is critical for normal function in many cell types. In accordance with the importance of these 4 g of glucose, a sophisticated control system is in place to maintain blood glucose constant. Our focus has been on the mechanisms by which the flux of glucose from liver to blood and from blood to skeletal muscle is regulated. ... The brain consumes ∼60% of the blood glucose used in the sedentary, fasted person. ... The amount of glucose in the blood is preserved at the expense of glycogen reservoirs (Fig. 2). In postabsorptive humans, there are ∼100 g of glycogen in the liver and ∼400 g of glycogen in muscle. Carbohydrate oxidation by the working muscle can go up by ∼10-fold with exercise, and yet after 1 h, blood glucose is maintained at ∼4 g.» 
  4. ↑ 4,0 4,1 «Glycogen storage: illusions of easy weight loss, excessive weight regain, and distortions in estimates of body composition»։ The American Journal of Clinical Nutrition 56 (1 Suppl): 292s–93s։ 1992։ PMID 1615908։ doi:10.1093/ajcn/56.1.292S 
  5. ↑ Guyton Arthur C., John Edward Hall (2011)։ Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology։ New York, New York: Saunders/Elsevier։ ISBN 978-5-98657-013-6 
  6. ↑ «Glycogen metabolism in the normal red blood cell»։ Blood 40 (6): 836–43։ December 1972։ PMID 5083874։ doi:10.1182/blood.V40.6.836.836 
  7. ↑ «Glycogen content and release of glucose from red blood cells of the sipunculan worm themiste dyscrita»։ J Exp Biol 129: 141–9։ 1987 
  8. ↑ «An improved quantitative assay of glycogen in erythrocytes»։ Annals of Clinical Biochemistry 39 (Pt 6): 612–13։ November 2002։ PMID 12564847։ doi:10.1258/000456302760413432 
  9. ↑ «The Role of Glycogen in Blood Cells»։ New England Journal of Medicine 278 (26): 1436–1439։ June 1968։ PMID 4875345։ doi:10.1056/NEJM196806272782607  Կաղապար:Mcn
  10. ↑ «Glycogen distribution in the microwave-fixed mouse brain reveals heterogeneous astrocytic patterns»։ Glia 64 (9): 1532–45։ June 2016։ PMC 5094520 ։ PMID 27353480։ doi:10.1002/glia.23020 
  11. ↑ Campbell Neil A., Brad Williamson, Robin J. Heyden (2006)։ Biology: Exploring Life։ Boston: Pearson Prentice Hall։ ISBN 978-0-13-250882-7 
  12. ↑ Ryley JF (March 1955)։ «Studies on the metabolism of the protozoa. 5. Metabolism of the parasitic flagellate Trichomonas foetus.»։ The Biochemical Journal 59 (3): 361–9։ PMC 1216250։ PMID 14363101։ doi:10.1042/bj0590361 
  13. ↑ Benchimol Marlene, Elias Cezar Antonio, De Souza Wanderley (December 1982)։ «Tritrichomonas foetus: Ultrastructural localization of calcium in the plasma membrane and in the hydrogenosome»։ Experimental Parasitology 54 (3): 277–284։ ISSN 0014-4894։ PMID 7151939։ doi:10.1016/0014-4894(82)90036-4 
  14. ↑ Mielewczik Michael, Mehlhorn Heinz, Al-Quraishy Saleh, Grabensteiner E., Hess M. (1 September 2008)։ «Transmission electron microscopic studies of stages of Histomonas meleagridis from clonal cultures»։ Parasitology Research (անգլերեն) 103 (4): 745–50։ ISSN 0932-0113։ PMID 18626664։ doi:10.1007/s00436-008-1009-1 
  15. ↑ William D. McArdle, Frank I. Katch, Victor L. Katch (2006)։ Exercise physiology: energy, nutrition, and human performance (6th հրտրկթն․)։ Lippincott Williams & Wilkins։ էջ 12։ ISBN 978-0-7817-4990-9 
  16. ↑ Manners David J. (1991)։ «Recent developments in our understanding of glycogen structure»։ Carbohydrate Polymers 16 (1): 37–82։ ISSN 0144-8617։ doi:10.1016/0144-8617(91)90071-J 
  17. ↑ Berg, Tymoczko & Stryer (2012)։ Biochemistry (7th, International հրտրկթն․)։ W. H. Freeman։ էջ 338։ ISBN 978-1429203142 
  18. ↑ Berg (2012)։ Biochemistry (7th, International հրտրկթն․)։ W. H. Freeman։ էջ 650 
  19. ↑ «Glycogen Biosynthesis; Glycogen Breakdown»։ oregonstate.edu։ արխիւացուած է բնօրինակէն-էն՝ 2021-05-12-ին։ արտագրուած է՝ 2018-02-28 
  20. ↑ F. G. Young (1957)։ «Claude Bernard and the Discovery of Glycogen»։ British Medical Journal 1 (5033 (Jun. 22, 1957)): 1431–37։ JSTOR 25382898։ PMC 1973429։ PMID 13436813։ doi:10.1136/bmj.1.5033.1431 
  21. ↑ Nelson, D. (2013) Lehninger Principles of Biochemistry, 6th ed., W.H. Freeman and Company (p. 618)
  22. ↑ Stryer, L. (1988) Biochemistry, 3rd ed., Freeman (p. 451)
  23. ↑ «Methods of Endurance Training Part 1»։ 2009-10-30։ արխիւացուած է բնօրինակէն-էն՝ 2018-07-22-ին։ արտագրուած է՝ 2020-08-28 
  24. ↑ «Steady State vs. Tempo Training and Fat Loss»։ 2008-06-02։ արխիւացուած է բնօրինակէն-էն՝ 2017-09-05-ին։ արտագրուած է՝ 2020-08-28 
  25. ↑ McDonald Lyle (2012-07-25)։ «Research Review: An In-Depth Look Into Carbing Up On The Cyclical Ketogenic Diet»։ արխիւացուած է բնօրինակէն-էն՝ 2020-11-11-ին։ արտագրուած է՝ 19 February 2017 
  26. ↑ McDonald, Lyle. The Ketogenic Diet: A Complete Guide for the Dieter and the Practitioner. Lyle McDonald, 1998
  27. ↑ «Muscle glycogen utilization during prolonged exercise on successive days»։ J Appl Physiol 31 (6): 834–8։ December 1971։ PMID 5123660։ doi:10.1152/jappl.1971.31.6.834 
  28. ↑ «Glycogen depletion and increased insulin sensitivity and responsiveness in muscle after exercise»։ Am. J. Physiol. 251 (6 Pt 1): E664–9։ December 1986։ PMID 3538900։ doi:10.1152/ajpendo.1986.251.6.E664 
  29. ↑ McDonald, Lyle. The Ultimate Diet 2.0. Lyle McDonald, 2003
  30. ↑ «High rates of muscle glycogen resynthesis after exhaustive exercise when carbohydrate is coingested with caffeine»։ Journal of Applied Physiology (Original article) 105 (1): 7–13։ July 2008։ PMID 18467543։ doi:10.1152/japplphysiol.01121.2007 
  31. ↑ 31,0 31,1 «Nutritional strategies to promote postexercise recovery»։ International Journal of Sport Nutrition and Exercise Metabolism 20 (6): 515–32։ December 2010։ PMID 21116024։ doi:10.1123/ijsnem.20.6.515 

Աղբիւրներ

Խմբագրել

Կաղապար:Carbohydrates Կաղապար:Authority control

Վերցուած է «https://hyw.wikipedia.org/w/index.php?title=Քաղցրածին&oldid=225740» էջէն