Ուիքիփետիա

Սեռ (կենսաբանութիւն)

կենսաբանութիւն

Կաղապար:Այլգործածություն

Արական սփերմաթոզոիտը կը բեղմնաւորէ իգական կամետը՝ ձուաբջիջը։

Սեռ (լատ.՝ sexus ՝ «սեռ»), օրկանիզմներու յատկանիշներու ամբողջութիւնն է, որ սերտօրէն կապուած է բազմացման հետ եւ ինչով կը տարբերին արական եւ իգական անհատները[1][2]։ Սեռական բազմացումը ժառանգական յատկանիշներու միաւորումն է եւ փոփոխութիւնը. յատուկ մասնագիտացած բջիջները՝ կամետները (սեռական բջիջները), կը միաւորուին՝ յառաջացնելով ապագայ օրկանիզմը, որ կը ժառանգէ ծնողական յատկանիշները: Կամետները իրենց կառուցուածքով եւ գործառոյթով կրնան միանման ըլլալ (իզոկամիա), սակայն սովորաբար աճման հետեւանքով ձեւաւորուած են սեռականօրէն տարբերակուած կամետներ (հեթերոկամետներ, երեւոյթը՝ անիզոգամիա):

Մարդու եւ կաթնասուններու մօտ արական օրկանիզմը սովորաբար կը կրէ XY սեռական քրոմոզոմներ, բայց,իգական օրկկանիզմի մօտ առկայ են XX քրոմոզոմները: Ասիկա XY սեռի որոշման համակարգն է: Այլ կենդանիներու մօտ կան սեռի որոշման այլ համակարգեր, ZW սեռի որոշման համակարգը՝ թռչուններու եւ X0 սեռի որոշման համակարգը՝ միջատներու մօտ:

Առանձնեակի մօտ ձեւաւորուող կամետներու տեսակը պայմանաւորուած է օրկանիզմի սեռով: Արական առանձնեակներու մօտ կը ձեւաւորուին արական կամետներ (սփերմաթոզոիտներ կամ սփերմա՝ կենդանիների մօտ եւ փոշի՝ բոյսերու մօտ), իսկ իգական առանձնեակներու մօտ՝ իգական կամետներ (ձուաբջիջներ): Առանձին օրկանիզմներու մօտ կարելի է ձեւաւորուիլ թէ՛ արական, թէ՛ իգական կամետներ: Այս օրկանիզմները կ'անուանուին հերմաֆրոտիթներ: Աւելի յաճախ տարբեր սեռ ունեցող օրկանիզմները ֆիզիքապէս տարբեր են: Այս երեւոյթն կը կոչուի սեռական տարբերակի (տիմորֆիզմ): Սեռական տարբերակումը յատուկ է կենդանիներու եւ բոյսերու հսկայական մեծամասնութեան եւ կը պայմանաւորուի բջջաբանական, ձեւաբանական, կենսաքիմիական եւ ֆիզիոլոկիական շարք մը յատկանիշներու տարբերութեամբ։ Տարբեր օրկանիզմներու սեռական տարբերակման աստիճանը եւ բնոյթը տարբեր են։ Օրգանիզմներու մեծամասնութեան, յատկապէս կենդանիներու արական եւ իգական անհատները իրարմէ կը տարբերին յստակ, առաջին հայեացքէն հեշտօրէն որոշուող յատկանիշներով, իսկ ցած ձեւերու սեռական տարբերութիւնները աւելի թոյլ են արտայայտուած եւ երբեմն աննկատելի են։

Ընդհանուր նկարագիր

Խմբագրել
 
Սեռական բազմացմամբ բազմացող օրկանիզմի կեանքի ցիկլը կազմուած է հափլոիտ եւ տիփլոիտ փուլերէն:

Կեանքի հիմնական օրինաչափութիւններէն մէկը վերարտադրութիւնն է կամ բազմացումը՝ օրկանիզմներու ընդունակութիւնը ձեւաւորած նոր օրկանիզմներ: Սեռը, այս առումով, այս օրինաչափութեան մէկ մասը կը կազնէ: Կեանքը աւելի պարզագոյն ձեւերէն շրջուած է դէպի աւելի բարդ ձեւեր. սկզբնապէս վերարտադրումը կրկնապատկման գործընթաց էր, որուն հետեւանքով կը ձեւաւորուէին նոյն ժառանգական տեղեկատուութեամբ օրկանիզմներ: Բազմացման այս ձեւը կը կոչուի անսեռ բազմացում, անիկա տարածուած է միաբջիջ օրկանիզմներու մօտ, սակայն կը հանդիպի նաեւ բազմաբջիջներու մօտ[3]: Սեռական բազմացման ժամանակ սերունդի ժառանգական նիւթը կը ձեւաւորուի երկու առանձնեակներու ժառանգական նիւթի հիման վրայ։ Սեռական բազմացումը ձեւաւորուած է երկարատեւ շրջում գործընթացի հետեւանքով: Պաքտերիաները, օրինակ, կը բազմանան անսեռ եղանակով, սակայն կ'իրականացնեն նաեւ գործընթաց մը, որուն ժամանակ ժառանգական նիւթը մէկ օրգանիզմէն (տոնրր) կը փոխանցուի միւսին (ռեսիփիենտ)[4]:

Հաշուի չառնելով միջանկեալ բազմացման եղանակները՝ անսեռ եւ սեռական բազմացումներու հիմնական տարբերութիւնը ժառանգական նիւթի փոփոխման ձեւն է: Սովորաբար անսեռ բազմացումէն առաջ բջիջը կը կրկնապատկէ իր ժառանգական նիւթը, ապա նոր՝ կը կիսուի: Բջիջներու բաժանման այսպիսի եղանակը կը կոչուի միթոզ: Սեռական բազմացման դէպքին մէջ՝ կան յատուկ բջիջներ, որոնք կը կիսուին առանց ժառանգական նիւթի կրկնապատկման: Այս գործընթացը կը կոչուի մեյոզ: Առաջացող բջիջները կը կոչուին կամետներ եւ կը պարունակեն ծնողական ժառանգական տեղեկատուութեան միայն կէսը: Կամետները օրկանիզմի սեռական բազմացման մասնակցող բջիջներն են[5]: Սեռը կը ներառէ շարք մը յատկանիշներ, որոնք կը թոյլատրեն իրականացնել սեռական բազմացումը: Անիկա շրջուած է սեռական համակարգի անդամներու հետ՝ միանման կամետներէն (իզոկամիա) դէպի տարբեր կամետներ (անիզոկամիա) ուղղութեամբ[6]:

Բարձրակարգ օրկանիզմներու մօտ սեռական բջիջներու ձեւաւորումը եւ փոխանակումն կ'իրականացնեն սեռական անդամները: Շատ տեսակներ՝ յատկապէս կենդանիները ունին սեռական մասնագիտացում. բնակչութիւնը կը բաժնուի արական եւ իգական առանձնեակներու: Ի հակառակ ատոր կան տեսակներ, որոնք չունին որեւէ սեռական մասնագիտացում եւ նոյն առանձնեակը ունի ինչպէս արական, այնպէս ալ իգական սեռական անդամներ եւ կը կոչուի հերմաֆրոտիթներ: Բոյսերու երկսեռութիւնը շատ յաճախ հանդիպող երեւոյթ է[7]:

Շրջում

Խմբագրել

Կ'ենթադրուի, որ սեռական բազմացումը առաջին անգամ ի յայտ է եկած մէկ միլիառ տարի առաջ[8]։ Սեռի եւ սեռական բազմացման ծագման պատճառներու վերաբերեալ մինչեւ օրս որոշակի կարծիք չկայ։ Ամենատարածուած տեսութիւններէն են՝ սեռական բազմացումը կ'ապահովէ ժառանգական բազմազանութիւն, թոյլ կու տայ տարածել օգտակար եւ հեռացնել շրջուն տեսակէտէն ոչ օգտակար յատկանիշները։

Սեռական բազմացումը էուկարիոտներուն բնորոշ երեւոյթ է. էուկարիոտները օրկանիզմներ են, որոնց բջիջները ունին կորիզ եւ միտոքոնտրիումներ: Բացի կենդանիներէն, բոյսերէն եւ սունկերէն այլ էուկարիոտներ նոյնպէս (օրինակ՝ մալարիայի պլազմոտիումը) կ'իրականցնէ սեռական բազմացում: Որոշ փաքտերիաներ քոնիւկացիայի միջոցով կը փոխանակեն ժառանգական տեղեկատուութիւնը: Քոնիւկացիան սեռական բազմացում չէ, բայց անիկա նոյնպէս կը նպաստէ ժառանգական յատկանիշներու ձեւափոխման:

Էուկարիոտներու մօտ սեռական բազմացումը կը բնորոշուի կամետներու տարբերութեամբ եւ բեղմնաւորման առկայութեամբ։ Նոյն տեսակի ներսի կամետներու տեսակներու բազմազանութիւնը նոյնպէս կը համարուի սեռական բազմացման եղանակ։ Բազմաբջիջ օրկանիզմներու մօտ յայտնի չէ երրորդ տեսակի կամետ՝ արականէն եւ իգականէն բացի[9][10][11]:

Սեռը ծագած է Փրոքարիոտներու կամ վաղ էուկարիոտների մօտ[11], իսկ քրոմոզոմներով պայմանաւորուած սեռը ծագած է էուկարիոտների մոտ: ZW սեռի որոշման համակարգը կը հանդիպի թռչուններոպ, ձուկերու եւ որոշ խեցգետնակերպերու մօտ: XY սեռի որոշման համակարգը կը հանդիպի կաթնասուններու[12], ինչպէս նաեւ որոշ միջատներու[13] եւ բոյսերու (Silene latifolia)[14] մօտ: Սեռի X0 որոշման համակարգը կը հանդիպի որոշ միջատներու մօտ:

Թռչուններու ZW եւ կաթնասուններու XY քրոմոզոմները չունին ընդհանուր կեներ[15]. օրինակ՝ հաւերու Z քրոմոզոմը աւելի նման է մարդու աուտոսոմային 9-րդ քրոմոզոմին, քան X-ին կամ Y-ին: Ասիկա ցոյց կու տայ, որ սեռի որոշման ZW եւ XY համակարգերը չունին ընդհանուր ծագում, փոխարէնը սեռական քրոմոզոմները կը ծագին թռչուններու եւ կաթնասուններու ընդհանուր նախնիի տարբեր աուտոսոմ քրոմոզոմներէն: 2004 թուականին տպագրուած հետազօտութեան մը մէջ համեմատուած է բադակտուցի X քրոմոզոմը եւ հաւի Z քրոմոզոմը եւ ենթադրուած է, որ այս երկու համակարգերը կրնան կապուած ըլլալ[16]:

Սեռական բազմացում

Խմբագրել
 
Գինանդրոմորֆ Papilio androgeus տեսակի թիթեռ:
Հիմնական յօդուած՝ Սեռական բազմացում։

Սեռական բազմացմամբ բազմացող օրկանիզմներու կեանքը կազմուած է հափլոիտ եւ տիփլոիտ փուլերէն:

Էուկարիոտներու սեռական բազմացման ժամանակ նոր առաջացող օրկանիզմին մէջ կը միաւորուին ծնողներու ժառանգական յատկանիշները: Այս գործընթացի ընթացքին քրոմոզոմները մէկ սերունդէն կը փոխանցուին միւսին: Իւրաքանչիւր բջիջ կը ժառանգէ իւրաքանչիւր ծնողի քրոմոզոմներու կէսը[17]: Ժառանգական յատկանիշները կը պահպանուին քրոմոզոմներու տեզօքսիռիպոնուկլեինաթթուին մէջ (ԴՆԹ): Ծնողներու քրոմոզոմներու միացումէն կ'առաջանայ քրոմոզոմներու կրկնակի հաւաքակազմով օրկանիզմ, որ կը կոչուի «տիփլոիտ», իսկ քրոմոզոմներու կէսի չափ կրճատուած հաւաքակազմի փուլը ծնողնական ձեւերու սեռական քրոմոզոմներու մօտ կը կոչուի «հափլոիտ» փուլ: Տիփլոիտ օրկանիզմները իրենց հերթին կը ձեւաւորեն հափլոիտ բջիջներ՝ կամետներ (սեռական բջիջներ), որոնց մէջ մեյոզի ընթացքին պատահական կերպով կ'անցնի զոյգ քրոմոզոմներէն որեւէ մէկը[18]: Քրոսինկովըրէն եւ բեղմնաւորումէն ետք յառացացող տիմփլոիտ օրկանիզմը կ'ունենայ ծնողներէն ժառանգուած տարբեր ժառանգական յատկանիշներ:

Շատ օրկանիզմներու մոտ հափլոիտ փուլը արտայայտուած է միայն կամետներով, բայց որոշ օրկանիզմներու մօտ կամետները կրնան կիսուիլ առաջացնելով բազմաբջիջ օրկանիզմներ: Երկու պարագաներուն ալ կամետները կրնան չափերով եւ ձեւով նմանիլ (իզոկամիա) կամ ըլլալ անհամաչափ՝ չափերով եւ գործառոյթով[19]: Պայմանական ձեւով ավելի մեծ կամետը՝ ձուաբջիջը կը համարուի իգական, իսկ աւելի փոքր կամետը՝ սփերմաթոզոիտը՝ արական: Երկու տեսակի կամետներ ձեւաւորող օրկանիզմը կը կոչուի հերմաֆրոտիթ. որոշ պարագաներու հերմաֆրոտիթները ընդունակ են ինքնաբեղմնաւորուիլ եւ սերունդ տալ՝ առանց երկրորդ օրկանիզմի մասնակցութեան[20]:

Սեռի որոշում

Խմբագրել
 
Սեռը կ'օգնէ բազմացման միջոցով փոխանցել առաւելութիւն ունեցող յատկանիշները: Նկարին մէջ կը համեմատուի սեռական (վերը) եւ անսեռ (վարը) բազմացումներու ժամանակ տեղի ունեցող ալելներու յաճախութեան շրջումը: Ուղղահայեաց առանցքի վրայ յաճախութիւնն է, հորիզոնականի վրայ՝ ժամանակը: a/A եւ b/B ալելները կը հանդիպին պատահական կերպով: Առաւելութիւն ունեցող A եւ B ալելները, որոնք կը ձեւաւորուին իրարմէ անկախ, սեռական բազմացման միջոցով կրնան արագօրէն վերածուիլ AB ավելի առաւելութիւն բերող ալելի: Անսեռ բազմացման ժամանակ նոյն արդիւնքին հասնելու համար կը պահանջուի աւելի երկար ժամանակամիջոց:

Բոյսերու մեծ մասը երկսեռ է[12]: Կենդանիներու մօտ կը հանդիպին հերմաֆրոտիթներ եւ այնպիսի օրկանիզմներ, որոնք կը ձեւաւորեն միայն արական, կամ միայն իգական կամետներ: Կենսաբանական այն պատճառները, որոնց շնորհիւ օրկանիզմի մօտ կը ձեւաւորուի սեռերէն մէկը կը կոչուին սեռական տարբերակին մէջ:

Սեռական տարբերակին մէջ ունեցող տեսակներու մեծամասնութեան մօտ օրկանիզմները կամ արական են, կամ իգական: Բացառութիւնները շատ են, օրինակ՝ C. elegans կլոր որդի մօտ կան հերմաֆրոտիթ եւ առարական առանձնեակներ (այս համակարգը կը կոչուի անտրոտիեցիա):

Սովորաբար երբ օրկանիզմը, որուն զարգացումը կը գտնուի արականի եւ իգականի միջեւ կը կոչուի ինթերսեքս: Յաճախ ալ ինտերսեքս առանձնեակները կը կոչուին հերմաֆրոտիթներ, բայց ասոնք ի տարբերութիւն կենսաբանական հերմաֆրոտիթներու հազուադէպ հանդիպող են եւ բեղուն չեն արական եւ իգական առումներով միաժամանակ:

Սեռի ժառանգական որոշում

Խմբագրել

Ժառանգական սեռ որոշման համակարգերու օրկանիզմը սեռը պայմանաւորուած է կենոմով եւ կը ժառանգուի: Այս համակարգը սովորաբար կախուած է սեռական քրոմոզոմներու ասիմեթրիկ ժառանգութեամբ: Սեռը կրնայ որոշուիլ սեռական քրոմոզոմներու տեսակով եւ քանակով: Սեռի ժառանգական որոշման պարագային, սովորաբար արական եւ իգական օրկանիզմները կ'առաջանան 1:1 յարաբերութեամբ:

Մարդու եւ այլ կաթնասուններու մօտ առկայ է սեռի որոշման XY համակարգը: Y քրոմոզոմը կը կրէ գործոններ, որոնք ընդունակ են զարգացումը տանիլ արական ճանապարհով: Y քրոմոզոմի բացակայութիւնը կ'ընթանայ «լռելայն սեռի»՝ իգականի զարգացումը: XX կաթնասունները իգական են, իսկ XY -ը՝ արական: Մարդու մօտ կենսաբանական սեռը կ'որոշուի ծննդեան ժամանակ առկայ 5 գործօններով՝ Y քրոմոզոմի առկայութեամբ կամ բացակայութեամբ, սեռական գեղձերու տեսակով, սեռական հորմոններով, ներքին (օրինակ՝ կանանց արգանդը) եւ արտաքին վերարտադրողական համակարգի անատոմիայով[13]:

 
Ինչպէս մարդկանց եւ այլ կաթնասուններու մօտ, պտղաճանճի մօտ նոյնպէս կը գործէ սեռի որոշման XY համակարգը:

XY որոշման համակարգը առկայ է նաեւ այլ օրկանիզմներու մօտ, ինչպէս՝ սովորական պտղաճանճի եւ որոշ բոյսերի մօտ[12]: Որոշ պարագաներու, ինչպէս՝ պտղաճանճի մօտ, X քրոմոզոմի քանակն է, որ կ'որոշէ սեռը, եւ ոչ թէ Y-ի առկայութիւնը կամ բացակայութիւնը:

Թռչուններու մօտ կը գործէ սեռի որոշման ZW համակարգը: W քրոմոզոմը կը կրէ գործօններ, որոնք զարգացումը կը տանին իգական ուղղութեամբ, իսկ «լռելայն սեռը» արականն է[14]: Երկու՝ XY եւ ZW սեռի որոշման համակարգերուն ալ որոշիչ գործօնները կրող սեռական քրոմոզոմը զգալիօրէն աւելի փոքր է եւ կը կրէ աւելի քիչ կեներ[15]:

Շատ միջատներու մօտ սեռի որոշումը պայմանաւորուած է սեռական քրոմոզոմներու թիւով: Ասիկա կը կոչուի սեռի որոշման X0 համակարգ. 0-ն ցոյց կու տայ սեռական քրոմոզոմի բացակայութիւնը: Միւս բոլոր քրոմոզոմները այս օրկանիզմներու մօտ տիփլոիտ են, միայն սեռական քրոմոզոմները կրնան ըլլալ մէկը կամ երկուքը: Ճռռիկներու մօտ մէկ X ունեցող առանձնեակը արական է, իսկ երկու X կրողը՝ իգական[16]: C. elegans նեմաթոտի առանձնեակներու մեծամասնութիւնը ինքնաբեղմնաւորուող XX հերմաֆրոտիթներ են: Բայց քրոմոզոմներու ժառանգման ժամանակ յառաջացող շեղումներու ժամանակ կարելի է յառաջանալ X0 առանձնեակներ, որոնք բեղուն արուներ են[17]:

Այլ միջատներու, օրինակ՝ մեղուներու եւ մրջիւններու մօտ կը գործէ սեռի որոշման հափլոտիփլոիտ համակարգը[18]: Այս պարագային տիփլոիտ օրկանիզմները սովորաբար իգական են, հափլոիտները, որոնք կը ձեւաւորուին չբողմնաւորուած ձուաբջիջէն՝ արական: Սեռի որոշման այս համակարգը կը բերէ սեռերու ոչ որոշակի յարաբերութեան, քանի որ սեռը կախուած կ'ըլլայ բեղմնաւորումէն, այլ ոչ թէ մեյոզի ժամանակ քրոմոզոմներու բաշխմամբ:

Ոչ ժառանգական սեռի որոշում

Խմբագրել

Շատ տեսակներու մօտ սեռը պայմանաւորուած չէ ժառանգականութեամբ այլ կ'առաջանայ արտաքին պայմաններու գործօններու ազդեցութեամբ: Շատ սողուններու մօտ սեռը կ'առաջանայ ջերմաստիճանէն կախուած. զարգացման ընթացքին սաղմի վրայ ազդող ջերմաստիճանի մեծութիւնը կ'ազդէ սեռի վրայ։ Որոշ կրիաներու մօտ, օրինակ, արական օրկանիզը կ'առաջացնէ աւելի ցած ջերմաստիճանի, իսկ իգականը՝ աւելի բարձր ջերմաստիճանի պարագային: Որուն ընթացքին, ջերմաստիճաններուն տարբերութիւնը կարելի է ըլլալ ընդամէնը 1-2 °C:

Շատ ձուկեր կեանքի ընթացքին կը փոխեն իրենց սեռը, այս երեւոյթը յայտնի է յաջորդական հերմաֆրոթիթիզմ անունով: Ծաղրածու ձուկերու մօտ աւելի փոքր ձուկները արական են, իսկ աւելի մեծ՝ վայրի ձուկը կը դառնայ իգական: Labridae ընտանիքի շատ ձուկերու մօտ հակառակն է, ձուկերը սկզբնապէս իգական են, չափերը մեծնալէ ետք՝ կը դառնան արական: Յաջորդական հերմաֆրոթիներու մօտ կեանքի ընթացքին կրնան ձեւաւորուիլ երկու տեսակի կամետները, բայց կեանքի միաձոյլ պահուն կ'առաջանան կամ արական, կամ իգական կամետներ:

Որոշ փթերանմաններու մօտ առանձնեակները սկզբնապէս հերմաֆրոտիթ են, բայց եթէ փթերանմանը կ'աճի այն հողին մէջ, ուր նախապէս աճած են հերմաֆրոտիթներ՝ կը զարգանայ արական սեռի առանձնեակ[19]:

Սեռական տիմորֆիզմ

Խմբագրել
 
Փասիաններու մօտ լաւ արտայայտուած է սեռական տիմորֆիզմը: Փասիանի արուն եւ էգը տարբեր են չափերով եւ տեսքով:

Մարդկանց, ինչպէս նաեւ բոլոր կաթնասուններու մօտ, որոշ միջատներու (օրինակ՝ ղրոզոֆիլ պտղաճանճի) եւ շարք մը այլ կենդանիներու մօտ հոմոկամետ Լ իգական եւ հեթերոկամետ է արական սեռը։

Հակառակ պատկերը կը դիտուի Թիթեռներու, սողուններու, թռչուններու մօտ. հոմոկամետ է արական սեռը, հեթերոգամետ՝ իգականը։ Թռչուններու ZW սեռական քրոմոզոմները չունին ընդհանուր կեներ կաթնասուններու XY քրոմոզոմների հետ[20]։ 2004 թուականին համեմատուած է հաւի Z քրոմոզոմը բադակտուցի X քրոմոզոմի հետ եւ ենթադրուած է, որ վերջիններս միանման են[21]։ Որոշ ձուկերու մօտ տիմորֆիզմը այնքան ծայրայեղ է, որ արուն մակաբոյծ է, որ կ'ապրի էգին վրայ։ Բոյսերու տեսակներու մօտ նոյնպէս կը հանդիպի տիմորֆիզմ, ուր իգական ձեւերը զգալիօրէն աւելի մեծ են, քան արուները, ինչպէս օրինակ Dicranum մամուռի[22] Sphaerocarpos լյարդամամուռի մոտ է[23]: Կան որոշ փաստեր, որ այս ցեղերու տիմորֆիզմը կրնայ պայմանաւորուած ըլլալ սեռական քրոմոզոմներով[23][24] կամ իգական ձեւի ազդանշանային քիմիական նյութերով[25]:

Թռչուններու մօտ արուները յաճախ աւելի գունագեղ են եւ ունին այնպիսի յատկանիշներ (օրինակ՝ սիրամարգի երկար պոչը), որ առաջին հայեացքէն անբարենպաստ յատկանիշ է (վառ գոյները կրնան թռչունը տեսանելի դարձնել գիշատիչներու համար): Բացատրութիւններէն մէկը հանդիկապի սկզբունքն է[26]: Այս վարկածը կ'ըսէ, որ այս թերութիւններով կենդանի մնալով արուն էգերուն ցոյց կու տայ իր ժառանգական առաւելութիւնները:

Ծանօթագրութիւններ

Խմբագրել
  1. ↑ «Ժամանակակից հայոց լեզուի բացատրական բառարան»։ www.nayiri.com (հայերեն)։ Հրաչեայ Աճառեանի Անուան Լեզուի Կեդրոն։ Հայկական ՍՍՀ Գիտութիւններոպ Ակադեմիայի Հրատարակչութիւն։ 1969։ էջ 288։ արտագրուած է՝ 2016-04-04 
  2. ↑ sex. CollinsDictionary.com. Collins English Dictionary—Complete & Unabridged 11th Edition. Retrieved 3 December 2012.
  3. ↑ Raven P. H.։ Biology of Plants (7 th հրտրկթն․)։ NY: Freeman and Company Publishers 
  4. ↑ Holmes R. K. (1996)։ Genetics: Conjugation (4 th հրտրկթն․)։ University of Texas 
  5. ↑ Freeman Scott (2005)։ Biological Science (3rd հրտրկթն․)։ Pearson Prentice Hall 
  6. ↑ Dusenbery David B. (2009)։ Living at Micro Scale։ Cambridge, Mass: Harvard University Press 
  7. ↑ Beukeboom L., and other (2014)։ The Evolution of Sex Determination։ Oxford University Press 
  8. ↑ «Book Review for Life: A Natural History of the First Four Billion Years of Life on Earth»։ Jupiter Scientific։ արտագրուած է՝ 2008-04-07 
  9. ↑ Schaffer, Amanda (updated September 27, 2007) "Pas de Deux: Why Are There Only Two Sexes?", Slate.
  10. ↑ Hurst, Laurence D. (1996)։ «Why are There Only Two Sexes?»։ Proceedings: Biological Sciences 263 (1369): 415–422։ JSTOR 50723։ doi:10.1098/rspb.1996.0063 
  11. ↑ Haag ES (2007)։ «Why two sexes? Sex determination in multicellular organisms and protistan mating types»։ Seminars in Cell and Developmental Biology 18 (3): 348–9։ PMID 17644371։ doi:10.1016/j.semcdb.2007.05.009 
  12. ↑ 12,0 12,1 Dellaporta S. L., Calderon-Urrea A. (1993)։ «Sex Determination in Flowering Plants»։ The Plant Cell (American Society of Plant Biologists) 5 (10): 1241–1251։ JSTOR 3869777։ PMC 160357։ PMID 8281039։ doi:10.2307/3869777 
  13. ↑ Knox, David; Schacht, Caroline. Choices in Relationships: An Introduction to Marriage and the Family. 11 ed. Cengage Learning; 2011-10-10 [cited 17 June 2013]. ISBN 9781111833220. p. 64–66.
  14. ↑ Smith C. A.,, Katza M, Sinclair A. H. (2003)։ «DMRT1 Is Upregulated in the Gonads During Female-to-Male Sex Reversal in ZW Chicken Embryos»։ Biology of Reproduction 68 (2): 560–570։ PMID 12533420։ doi:10.1095/biolreprod.102.007294 
  15. ↑ «Evolution of the Y Chromosome»։ Annenberg Media։ արտագրուած է՝ 2008-04-01 
  16. ↑ Yoshimura A. (2005)։ «Karyotypes of two American field crickets: Gryllus rubens and Gryllus sp. (Orthoptera: Gryllidae)»։ Entomological Science 8 (3): 219–222։ doi:10.1111/j.1479-8298.2005.00118.x 
  17. ↑ Riddle D. L., Blumenthal T., Meyer B. J., Priess J. R. (1997)։ C. Elegans II։ Cold Spring Harbor Laboratory Press։ ISBN 0-87969-532-3  9.II. Sexual Dimorphism
  18. ↑ Charlesworth B. (2003)։ «Sex Determination in the Honeybee»։ Cell 114 (4): 397–398։ PMID 12941267։ doi:10.1016/S0092-8674(03)00610-X 
  19. ↑ Tanurdzic M., Banks J. A. (2004)։ «Sex-Determining Mechanisms in Land Plants»։ The Plant Cell 16 (Suppl): S61–S71։ PMC 2643385։ PMID 15084718։ doi:10.1105/tpc.016667 
  20. ↑ Stiglec R, Ezaz T, Graves JA (2007)։ «A new look at the evolution of avian sex chromosomes»։ Cytogenet. Genome Res. 117 (1–4): 103–109։ PMID 17675850։ doi:10.1159/000103170 
  21. ↑ Grützner F.; Rens, W., Tsend-Ayush, E., El-Mogharbel, N., O'Brien, P.C.M., Jones, R.C., Ferguson-Smith, M.A. and Marshall, J.A. (2004)։ «In the platypus a meiotic chain of ten sex chromosomes shares genes with the bird Z and mammal X chromosomes»։ Nature 432 (7019): 913–917։ PMID 15502814։ doi:10.1038/nature03021 
  22. ↑ Shaw A. Jonathan (2000)։ «Population ecology, population genetics, and microevolution»։ in A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (eds.)։ Bryophyte Biology։ Cambridge: Cambridge University Press։ էջեր 379–380։ ISBN 0-521-66097-1 
  23. ↑ 23,0 23,1 Schuster Rudolf M. (1984)։ «Comparative Anatomy and Morphology of the Hepaticae»։ New Manual of Bryology 2։ Nichinan, Miyazaki, Japan: The Hattori botanical Laboratory։ էջ 891 
  24. ↑ Crum Howard A., Anderson Lewis E. (1980)։ Mosses of Eastern North America 1։ New York: Columbia University Press։ էջ 196։ ISBN 0-231-04516-6 
  25. ↑ Briggs D. A. (1965)։ «Experimental taxonomy of some British species of genus Dicranum»։ New Phytologist 64 (3): 366–386։ doi:10.1111/j.1469-8137.1965.tb07546.x 
  26. ↑ Zahavi Amotz, Zahavi Avishag (1997)։ The handicap principle: a missing piece of Darwin's puzzle։ Oxford University Press։ ISBN 0-19-510035-2 
Վերցուած է «https://hyw.wikipedia.org/w/index.php?title=Սեռ_(կենսաբանութիւն)&oldid=196769» էջէն